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交替氧化酶途徑參與光破壞防御新機(jī)制

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交替氧化酶途徑（alternative pathway; AP）是植物線(xiàn)粒體中細(xì)胞色素氧化酶途徑之外的一條非磷酸化電子傳遞途徑，可以不受跨膜質(zhì)子梯度和ADP可用性的限制快速消耗線(xiàn)粒體內(nèi)的還原力，從而防止逆境下線(xiàn)粒體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生，保護(hù)線(xiàn)粒體。此外，交替氧化酶途徑可以緩解強(qiáng)光下葉綠體內(nèi)的光系統(tǒng)II（PSII）光抑制。
之前的研究普遍認(rèn)為，交替氧化酶途徑通過(guò)維持蘋(píng)果酸-草酰乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn)，消耗從葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)到線(xiàn)粒體的過(guò)剩還原力參與PSII光破壞防御。

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2020年7月19日，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院、作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的張子山團(tuán)隊(duì)在The Plant Journal雜志在線(xiàn)發(fā)表了一篇題為“Photoprotectionby mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled atchilling”[1] 的研究論文，應(yīng)用Hansatech公司Handy PEA植物效率分析儀、Oxytherm+液相氧電極和PP SYSTEMS公司CIRAS-3光合作用測(cè)定系統(tǒng)，通過(guò)對(duì)比不同溫度下擬南芥交替氧化酶途徑的光破壞防御作用，提出了交替氧化酶途徑通過(guò)同時(shí)維持光呼吸和蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭的運(yùn)轉(zhuǎn)參與光破壞防御的新模型。

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研究表明，交替氧化酶途徑的光破壞防御作用在高溫下增強(qiáng)，而在低溫下消失。交替氧化酶的光破壞防御作用在非光呼吸條件（高二氧化碳或低氧）下被嚴(yán)重抑制，阻斷交替氧化酶途徑導(dǎo)致線(xiàn)粒體內(nèi)甘氨酸向絲氨酸的轉(zhuǎn)化受阻。甘氨酸向絲氨酸的轉(zhuǎn)化是光呼吸過(guò)程的重要步驟，甘氨酸的積累會(huì)導(dǎo)致上游光呼吸代謝受阻，引起葉綠體中有毒的磷酸乙醇酸的積累，加重PSII光抑制。

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結(jié)果表明交替氧化酶途徑是通過(guò)光呼吸的運(yùn)轉(zhuǎn)參與光破壞防御的。光呼吸代謝在高溫下加速，因此交替氧化酶途徑受抑所導(dǎo)致的光呼吸受阻更加嚴(yán)重，而低溫下光呼吸被抑制，所以不需要交替氧化酶途徑。
研究還發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭也參與了交替氧化酶途徑的光破壞防御作用，并且也依賴(lài)于光呼吸的存在。與傳統(tǒng)觀點(diǎn)不同，蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭不是將還原力從葉綠體運(yùn)至線(xiàn)粒體，而是運(yùn)至過(guò)氧化物酶體。近期BoonLeong Lim 教授在Nature Communications發(fā)表的論文也證實(shí)在光呼吸條件下，葉綠體和線(xiàn)粒體都將還原力向過(guò)氧化物酶體轉(zhuǎn)運(yùn)，參與羥基丙酮酸的還原[2]。兩個(gè)研究的結(jié)果相互驗(yàn)證。

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張子山課題組曾于2017年在Molecular Plant發(fā)表文章，通過(guò)對(duì)比C3和C4植物中交替氧化酶途徑的光破壞防御功能，提出了交替氧化酶途徑通過(guò)維持光呼吸的運(yùn)轉(zhuǎn)參與光破壞防御的新模型[3]。本研究通過(guò)另外的實(shí)驗(yàn)體系進(jìn)一步驗(yàn)證了光呼吸模型，而且將光呼吸模型和蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭模型融合，完善了我們對(duì)交替氧化酶途徑參與光破壞防御的機(jī)制的理解。
山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院博士研究生（現(xiàn)為農(nóng)學(xué)院博士后）李玉婷是該論文的**作者，張子山副教授為通訊作者，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院李瀅碩士，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)劉美君老師參與研究，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)趙世杰教授，高輝遠(yuǎn)教授，劉鵬教授給予幫助。本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金經(jīng)費(fèi)資助。

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[1] Yu-Ting Li, Mei-Jun Liu, Ying Li, Peng Liu, Shi-Jie Zhao, Hui-Yuan Gao, Zi-Shan Zhang (2020) Photoprotection by mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled at chilling. 

The Plant Journal in press

論文連接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.14931

[2] Shey-Li Lim, Chia Pao Voon, Xiaoqian Guan, Yi Yang, Per Gardestrom, Boon Leong Lim (2020) In planta study of photosynthesis and photorespiration using NADPH and NADH/NAD+ fluorescent protein sensors. Nature Communications, 11: 3238

[3] Zi-Shan Zhang, Mei-Jun Liu, Renate Scheibe, Jennifer Selinski, Li-Tao Zhang, Cheng Yang, Xiang-Long Meng, Hui-Yuan Gao (2017) Contribution of the Alternative Respiratory Pathway to PSII Photoprotection in C3 and C4 Plants. Molecular Plant 10: 131–142.
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